The 51st Annual Meeting of the Ecological Society of Japan (JES51)

[proceedings] 口頭発表: 繁殖・生活史

O2-Z01: Diversity of the growth schedule of defensive organs: An approach with dynamic optimization.

　軟体動物では、防御器官である貝殻の成長パターンに多様性が見られる。繁殖の開始まで続く成長期間の各時点で、エネルギーが殻と軟体に自由な比率で分配されうるという仮定の下で、各器官の最適な成長スケジュールをポントリャーギンの最大化原理に基づいて計算した。このモデルでは、資源獲得率・防御可能捕食圧・一般死亡の三種類の変数が環境を規定する。軟体部が大きくなるほど資源の獲得率は増加し、殻が発達するほど捕食圧が大きく緩和される。計算の結果、環境が生涯一定である場合には、殻を作らない(shell-less growth)か、成長期を通して殻と軟体が並行して拡大する(simultaneous shell growth)という二種類の戦略のみが最適解となることが明らかになった。これに対して、捕食圧や一般死亡が性熟の前後で異なる場合には、これらを含めた計五種類の戦略が出現した。たとえば、性熟前の捕食圧が性熟後よりも小さい場合には、殻と軟体の同時成長に続いて、成長期の最後に殻のみを厚くする戦略(additional callus-building growth)が好まれる。特に性熟前の捕食圧がゼロの場合には、成長期の前半に軟体部のみが成長し、次に殻のみが拡大する(sequential shell growth)。これら結果は、成長期の最後に殻を厚化する種（スイショウガイ・タカラガイ）が、幼貝期を砂の中や石の下といった、安全な微小生息地で過ごすという観察をよく説明する。反対に、性熟後の捕食圧のほうが低い場合には、成長期の最後に軟体部だけが拡大するような成長戦略(additional body-expansion growth)が好まれることが明らかになった。

O2-Z02: Size-number trade-off and optimal offspring size when current income is available

多くの生物は、貯蔵資源に加えて、子を生産しながら獲得した資源も子の生産に投資する。たとえば、ほとんどの植物において、種子の発達は日々の光合成生産に依存している。しかしながら、子の大きさと数のトレードオフや最適な子の大きさに関する今までの理論的研究はすべて、一定の貯蔵資源のみを用いて子を生産する状況を想定している。日々の稼ぎの貢献はまったく無視されてきた。本研究では、貯蔵資源と日々の稼ぎの両方を用いて子を生産する場合の、1) 子の大きさと数のトレードオフの形、2) 最適な子の大きさの二つを解析する。
【モデルの仮定】親は、子の生産開始時 (t = 0) に、ある一定量の貯蔵資源を持っている。それに加え、時間 t = 0 から t = T の間、毎時 P の資源を獲得する。子は、貯蔵資源 and/or 毎時獲得資源を吸収して成長する。子が吸収しきれなかった毎時獲得資源は貯蔵資源に加えられる。子の成長は、貯蔵資源が空になり、かつ、毎時獲得資源も止まった時点で終了する。
【結果】大きさと数のトレードオフの形（線型か非線型か）は、子の大きさに依存して変化する。子の大きさがある閾値以下の領域ではトレードオフは線型となり、閾値以上の領域では非線型となる。最適な子の大きさは、子の定着率に関わるパラメータの値に依存して、Smith and Fretwell の最適サイズが実現する場合と Sakai and Harada の最適サイズが実現する場合がある。

O2-Z03: Inducible defenses: referring to a sensory constraint and optimal induction.

危険に応じて臨機応変に防御形質を発現する生活史デザインは、” 誘導防御”と呼ばれる。行動は最も典型的な誘導防御形質だが、有毒化学物質や防御形態が危険に応じて誘導される例も数多く知られている。無防御・生得防御に対して誘導防御が進化する条件は、形質の可塑性の進化条件に包括して理解することができる。本公演では、誘導防御が淘汰上有利である状況における、淘汰上有利な誘導防御戦略のデザインについて論じる。
危険に対する誘導のタイミング・防御の誘導量、そして危険が去ったときの誘導の可逆性は、誘導防御のデザインとして自然選択によって洗練されうる要素である。誘導タイミング・誘導量は、危険の度合い、防御による危険の軽減度、防御にかかるコスト、危険の継続性に対し適切にデザインされているはずである。
誘導防御進化の重要な前提として危険の感知能力がある。危険感知能力を制約として、単純な数理モデルを構築し、最適な誘導タイミングを求めた。モデルから以下のことが分かった。(１)制約となる感知能力と最適誘導タイミングの関係は、防御形態の有効性(潜在的捕食者の危険度)によって特徴付けられる。(２)危険感知能力にかかる淘汰圧は、防御効果が中程度のとき最も高くなる。さらに、捕食者の潜在的危険度に対し、非食者が対応する誘導量と誘導タイミングに対する検証可能な予測がモデルから得られた。

O2-Z04: By the smell of breeding resources, females of Drosophila moriwakii reduce their flight activity and develop their ovaries

　北海道に生息するキボシショウジョウバエIDrosophila moriwakii/Iは、夏に卵巣の発育を抑制する生殖休眠をするが、特にこの種の繁殖資源である発酵した樹液が夏でも豊富な伐採地等の地点では、生殖休眠をせずに卵巣を発育させ繁殖する。
　本種は飛行活動が可能な一辺30cmの立方体の飼育容器中でショウジョウバエ用の餌のみを与えられて飼育されると卵巣を発達させないが、飛行活動が阻害される管ビン中で飼育されるとショウジョウバエ用の餌のみを与えられるだけでも卵巣を発育させる。また、翅が切除され飛行が不可能にされると、立方体の飼育容器中でショウジョウバエ用の餌のみを与えられ飼育されても本種は卵巣を発達させる。
　以上から、本種は繁殖資源が不足している場合には、繁殖資源探索の飛行活動が促進され卵巣の発育が抑制されるが、繁殖資源が豊富な場合には、繁殖資源探索の飛行活動が抑制され卵巣の発育が促進される、このことが示唆された。そこで、ショウジョウバエ用の餌に発酵させたリンゴジュースを加え人工的繁殖資源にして立方体飼育容器中で本種を飼育したところ、その1日の飛行時間は平均3.8分 (n=22) と短かく75.7% (n=107) の個体が卵巣を発育させた。一方、ショウジョウバエ用の餌のみで立方体飼育容器中で本種を飼育すると、その1日の平均飛行時間は8.4分 (n=20) と長く8.8% (n=113) の個体しか卵巣を発育させなかった。これらの違いは統計的に有意であった。この卵巣の発育は、人工的繁殖資源が加えられたことによる単なる栄養状況の改善によるものとは言えない。なぜなら、発酵したリンゴジュースをメッシュのふた付きの容器に入れ匂いを嗅げるだけにして立方体飼育容器に入れ、本種をショウジョウバエ用の餌で飼育したところ、その1日の平均飛行時間は3.1分 (n=18) と短くなり44.1% (n=93) の個体が卵巣を発育させたからだ。これらの結果と人工的繁殖資源のみで立方体飼育容器中で飼育したものの結果とは統計的に有意な差があった。

O2-Z05: Variation in sperm quality and quantity throughout the reproductive season in Calopteryx cornelia (Odonata)

　昆虫では，メスの精子を蓄える器官として交尾嚢と受精嚢がある．一般的には，交尾嚢は精子の短期間の保存，受精嚢は精子の長期間の保存という機能の分化があるとされている．トンボ類では受精嚢と交尾嚢の形態は種によって大きく異なるが，精子を保存する機能に違いがあるかどうか詳細は判明していない．２００２年に東京都西部の小仏川を調査地として，カワトンボの受精嚢及び交尾嚢内の精子の質と量を調べたところ，受精嚢は精子を長期間保存する機能がなく，繁殖期初期には使われないという結果が得られた．また，オスの精子の質と量を調べたところ，精子の生存率は繁殖期が進むにつれて低くなるが，メスと比べるとオスの精子の生存率は常に高くなっていた．
　今回の研究は，カワトンボに近縁なミヤマカワトンボを材料として，（１）オス及びメスの精子の質と量の繁殖期間を通しての変動，（２）受精嚢と交尾嚢の間で精子を保存する機能に違いがあるかどうか，の２点を明らかにする目的で行った．調査は東京都西部の養沢川において２００３年６月から９月に行った．細胞膜透過性の異なる２種類の蛍光物質による染色法を用いて精子の生死を判定し，精子の質として精子の生存率を測定した．その結果，受精嚢に蓄えられている精子数は交尾嚢よりもやや少ないものの，繁殖期間を通して受精嚢と交尾嚢の両方の器官をメスは使用していた．また，受精嚢の精子の生存率は交尾嚢よりも高い傾向があった．一方，オスでは，繁殖期初期で精子の生産能力が高くなっていた．また，繁殖期間を通してオスの精子の生存率は高く保たれており，メスよりも常に高くなっていた．
　以上の結果から，ミヤマカワトンボでは受精嚢が機能しており，受精嚢と交尾嚢では精子を保存する機能に違いがあることが示唆された．精子競争を考える上で，メスの内部生殖器内での精子の寿命は重要である．精子の掻きだしという観点から，オスの交尾器の進化について議論したい．

O2-Z06: Correlations between diapause-related and life history traits in Kanzawa spider mite, Tetranychus kanzawai Kishida (Acari: Tetranychidae)

　一般に、休眠誘起や休眠の期間を支配する形質は、生物が季節環境に適応する過程で進化的に変化していくと考えられている。興味深い問題は、休眠形質の変化が、個体の適応度にどのような影響をおよぼすか、という点である。個体の適応度はさまざまな成分から構成されるため、それらを同時に評価することは、休眠を「適応」という観点からとらえる上で必須であると考える。したがって、季節適応形質である休眠性と繁殖力に関与する生活史形質がどうリンクしているかについて調べることが重要である。しかしこのような関係は、これまで数種の節足動物で調べられたにすぎない (e.g. Palmer & Dingle, 1986)。今回の研究では、植物吸汁性のカンザワハダニ(雌と雄の体長、各0.4mm, 0.3mm)を用い、臨界日長や休眠の深さといった休眠形質と、発育期間や産卵数のような生活史形質との間の相関を、実験的に調べることを目的とした。
　カンザワハダニは発育中、もしくは成虫期に低温短日条件にさらされると、成虫休眠が誘導されることがわかっている。京都で採集したカンザワハダニの個体群から、20℃/11L:13Dもしくは18℃/11.5L:12.5Dの環境条件で休眠誘導し、休眠個体と非休眠個体に対して選抜をかけた。この個体群では、いままでの報告されている例とは異なり、選抜に対する反応が直線的でないことがわかった。こうして得られた休眠・非休眠系統について、直接選抜をかけていない休眠の深さがどう反応しているかを調べた。また、生活史形質と休眠形質の間の関係を調べるため、これらの系統、および維持されているストック個体群（コントロール）について、発育速度、産卵数、孵化率、性比を調べた。この結果について、ナミハダニに関する結果 (So & Takafuji, 1991)と比較し、この２種のハダニの生態的な違いからその意味を探る。

O2-Z07: Variability in body size and diapause duration of the stalk-eyed fungus weevil, Exechesops leucopis

　樹木の種子生産数の年変動は、その種子を産卵場所とする昆虫の個体群動態に多大な影響を及ぼす。特に、ほとんど種子生産がなかった年は致命的である。昆虫の休眠遅延（１年以上の休眠）はそのような予測不可能な変動環境に適応した現象として、様々な分類群で知られている。エゴノキの種子に産卵する年１化のエゴヒゲナガゾウムシもまた終齢幼虫の段階で休眠遅延を示す種である。これまでの研究から、1）室内・野外環境において同じコホート内で休眠年数に1〜4年の変異が存在し、2）2年目に羽化した個体は1年目に羽化した個体よりも大きいことがわかっている。大きな個体ほど休眠遅延する傾向は他の昆虫でも報告されているが、体サイズと相関のある他の要因が重要である可能性も残されている。本研究では、体サイズだけでなく、産卵時期および幼虫期の食物の質・量が休眠遅延率（休眠延長個体の割合）に与える影響を調べた。7月28日、8月1日、10日、20日の４回、果実のついた枝に網をかけ、雌10〜21個体に個別に産卵させた。終齢幼虫の生重および幼虫が発育した種子の体積を測定し、室内環境下で飼育し、羽化させた。また、幼虫の体サイズに影響をおよぼす、種子の体積・生重・乾重を繁殖期間を通して測定した。その結果、次の事が明らかになった。１）羽化個体と休眠延長個体が同じ母親から生じた。２）繁殖期後期に産卵された幼虫は前期に比べて終齢幼虫サイズが増加し、休眠延長率も増加した。また、３）繁殖期間中、種子の体積はほとんど変わらなかったが、種子の乾重は3倍以上に増加した。これらの結果から、エゴヒゲナガゾウムシでは、繁殖期後期に、十分成熟した種子に産卵された個体ほど休眠遅延する傾向があることがわかった。「寝る子は育つ」ではなく「育った子はよく寝る」である根拠を示すとともに、なぜ大きな個体が休眠遅延するのかを考察する。

O2-Z08: Effect of food quality and quantity on reproduction of calanoid copepod Eodiaptomus japonicus in lake Biwa

近年の研究は、橈脚類の卵生産及び孵化率が餌の量と質に大きく依存していることを明らかにした。しかし、餌の質の評価についてはいまだに議論の余地が存在する。本研究では、再生産能力と餌の量及び質の季節変動を同時に調査することによって、Eodiaptomus japonicusの再生産が餌の量と質によってどのような影響を受けているのか明らかにすることを目的とした。調査は、琵琶湖最深部において2003年2月から11月の期間に合計8回行った。測定項目は再生産パラメータとしてE. japonicusの産卵数、孵化率、孵化したノープリウス幼生の無給餌での生残率を、餌環境パラメータとしてクロロフィルa量、懸濁態炭素・窒素・リン含量、植物プランクトン種組成をそれぞれ測定した。産卵数が極端に少なかった8月と10月には、琵琶湖での餌環境がE. japonicusにとって不適当であったかどうかを確かめるために餌添加実験を行った。産卵数は春から夏に向けて低下する傾向を示したが、孵化率は一年を通して高い数値を示した。一方、幼生の生残率は春に比べ夏に高い傾向を示した。再生産パラメータと環境パラメータの相関分析より、産卵数は水温及び体長と高い相関を示したが、クロロフィルa量とは相関が認められず、植物プランクトン種組成あるいはP含量と高い相関を示した。幼生の生存率についても植物プランクトン種組成との間に高い相関が認められた。さらに餌添加実験は産卵数の増加傾向を示し、8月と10月にE. japonicusが餌制限下にあったことを示した。これらの結果は、琵琶湖におけるE. japonicusの再生産が餌の量より植物プランクトン種組成などの質的変化に影響されていることを示唆した。

O2-Z09: Which males sire infants in Japanese macaques?

ニホンザル餌付け集団において、父性解析と交尾行動の観察を行ない、どのようなオスが子供を残していたのかを明らかにした。ニホンザルは、母系の集団であり、オスは性成熟に達すると、群れを移籍し、その後も数年経つとまた他の群れに移籍するとういう生活史を持つ。また、明確な交尾期があり、秋_から_冬に交尾を行ない、春_から_夏にかけ出産をする。
これまで、ニホンザルの性行動について、オスの交尾成功は順位で決まるものではなく、メスの選択が影響していて、メスにとって新しいオスを好む傾向があることが示されてきた。また、DNAを用いた父性解析を行なった研究でも、オスの順位と子供の数は相関せず、メスの選択が影響することが示されている。しかし、どのような特徴のオスが子供を残しているのかについては分かっていない。そこで、本研究では、嵐山E群という個体の詳細な情報がわかっている群れを対象にして、交尾期の行動観察と引き続く出産期に生まれた子供の父親を決定した。
父性解析は、サルの毛からDNAを抽出し、11座位のマイクロサテライト遺伝子の遺伝子型を決定した。そして、子供と遺伝子を共有していないオスを排斥し、残ったオスを父親と決定した。
父性解析の結果、嵐山E群では、群れの中心にいるオトナオス（中心オス）は子供をほとんど残していないことが明らかになった。周辺にいるオトナオス（周辺オス）や、群れ外オスが子供を多く残していた。また、中心オスは、交尾が少ないわけではなく、個体追跡を行なったオスについて、交尾頻度と子供の数に相関は見られなかった。子供を産んだメスの交尾行動を分析すると、受胎推定日から離れている時には、高順位のオスとの交尾が多いが、受胎推定日の近くになると周辺オスとの交尾が増えることが示された。
嵐山の中心オスは、在籍年数が長く、子供を産んだ母親の父親である可能性があるためにメスに避けられていたと考えられる。

O2-Z10: Latitudinal variation in sexual size dimorphism of sea-run masu salmon, Oncorhynchus masou

　体サイズの性的二型 (sexual size dimorphism, SSD)、すなわち体サイズの性差は多くの動物種で認められており、SSDの進化プロセスを解明することは進化生態学の主要課題の１つとなっている。本研究においては、降海型サクラマスにおけるSSDの緯度間変異の把握とその進化プロセスを検証した。
　降海型サクラマスの回帰親魚の性比には緯度クラインがあると考えられている。例えば、降海型の南限地域 （北陸南部および三陸中部） においては回帰親魚の100%近くがメスで占められるが，北限地域にあたるロシア沿海州北部地域やカムチャッカ西岸ではメスの割合が60%ほどになる。 この回帰親魚における性比の緯度クラインは，北方域ほど回帰メス一尾に対する回帰オスの数が増加すること（すなわち実効性比が増加すること）を示している。　このことから北方の個体群ほど繁殖場での降海型オス間の競争が激化するため，より大型のオスが高い受精成功を得ることができる（北ほど大きな降海型オスが有利）と推察される。 そこで本研究ではサクラマスの降海型個体群において，１）メスの回帰親魚の平均サイズは緯度と関連がないが、個体群の緯度位置が高くなるほど ２） オスの回帰親魚の平均サイズは大きくなるので、３） 回帰親魚の相対サイズ （オスの平均サイズ / メスの平均サイズ） が大きくなることを予測した。 今回は、日本海沿岸の20個体群 （北緯36_-_49度の範囲） のデータを用いて、それらの予測を検証した結果を発表する。

O2-Z11: Appearance of predator planulae

沖縄では、造礁サンゴであるミドリイシサンゴ類が年1回一斉産卵を行なう。産卵翌朝、サンゴの受精・未受精卵や発生途中の胚、プラヌラ幼生が混在して密な集団を作り、スリックとして海表面を漂流する。今回、スリック中にミドリイシサンゴの幼生とは明らかに区別できる幼生を発見した。その幼生は、ミドリイシサンゴ幼生の2-3倍の大きさであり、体表面に斑点がみられた。また、実体顕微鏡下で口端に六条構造が確認されたことから、六放サンゴ亜綱の幼生であると推測した。さらに、この幼生は多い時には1日当たり10匹のミドリイシサンゴ幼生を捕食した。プラヌラは摂食しない幼生であるとされてきたことからすると驚くべきことである。
他の幼生を捕食するプレデター幼生の素性を明らかにするために、DNA系統解析を行なった。プレデターおよび調査地に生息する花虫綱数種について18SrDNAの部分配列を比較したところ、プレデターはミドリイシ類と同所的に生息するイソギンチャク類の1種であることが示された。
他種のプラヌラ幼生を捕食するプラヌラ幼生の発見は、本研究が初めてである。プレデターは、産卵のタイミングをミドリイシサンゴ類の一斉産卵に合わせることで、餌となるサンゴ幼生の集団であるスリック中に参入できる、と予想できる。その結果、プレデターは浮遊幼生期において捕食によるエネルギー的な利益を獲得していると考えられる。今後、捕食によるプレデターの生存率への影響と、その親個体であるイソギンチャクの生殖生態を明らかにする必要がある。

O2-Z12: Timing of the breeding and climatic conditions of the habitat in Ural owl Strix uralensis

　フクロウStrix uralensisは日本全国に留鳥として分布している森林棲の中型猛禽類である。本来の営巣場所は大径木などにできた樹洞であり、適切な繁殖場所さえあれば、毎年その場所で繁殖活動を行うことが知られている。しかし、近年では樹洞を有するような大径木は減少する一方であり、森林の消失、孤立・分断化の進行に伴い生息環境は劣悪化している。
　繁殖は年に一度春先に行い、毎年平均２羽、多いときには５羽のひなを巣立たせることもある。ネズミ類や食虫類など小型ほ乳類や鳥類を主食とし、ハタネズミであれば１日に２個体ないし３個体捕食することが飼育下の成体フクロウについて知られている。このため、フクロウの生息やその繁殖の有無は、その生息地内の被食者の個体数変動の影響も大きく受けると考えられる。実際、餌動物の乏しい市街地周辺の森林に繁殖したフクロウが、夜間市街地に頻繁に出て採餌のために滞在し、街路樹や庭木に眠るスズメを狙い、屋根瓦を塒をするアブラコウモリを待ち伏せし、ドバトやドブネズミを採餌している事例もあり、フクロウが市街地周辺で交通事故に遭遇したり建築物へ衝突死する事例も増加している。
　外国においては、生息地の環境要素が単純でかつ餌動物種が少ない地域における研究例があり、捕食者、被食者間の明解な個体数変動が明らかにされ、フクロウが被食者の個体数変動の影響を受けていることが知られているが、我が国においてはそのような研究例や長期にわたる繁殖活動の報告は見あたらない。
　本講演では、経年的に繁殖状況を調べている山梨県と新潟県の個体群を対象に、フクロウの繁殖とひなの巣立ち状況における年変動の有無を気象条件との関連で検討した。解析は、１９９９年から２００４年の期間、各調査地で毎年繁殖活動を行なっている平均８巣、計７０巣を対象とした。各巣の産卵数、巣立ちひな数、推定繁殖開始日などと地域の積算気温、積雪深などをパラメータとした。