LMAなどのいくつかの葉形質に関して、生育光環境に対する可塑的応答と更新光環境に対する種の適応で、その方向が異なることが知られている。また、そのパターンは落葉種か常緑種によって異なるということも示唆されている。これらのメカニズムと意義を知るため、同一森林内で共存する落葉・常緑の草本種と木本種について、光環境の傾度に沿った葉形質の種間、種内の応答を調査した。その結果、落葉種では、種内個体間、種間ともに光環境が良いほど高いLMA値を示した。いっぽう常緑種では、種内個体間では多くの種で光環境がよいほどLMAが高かったが、種間では逆の傾向を示した。このLMAの変異に貢献している形質が、光合成を高めるための投資（柵状組織など）によるのか、もしくは葉寿命を高めるための投資（細胞壁や表皮細胞など）によるのかを、クロロフィル含量、窒素含量、葉の厚さ、葉の硬さなどから考察する。