形質を介した間接効果（TMIE）は密度を介した間接効果（DMIE）と同様に、群集の構造や動態に大きな影響を与える。間接効果を引き起こすInducerの密度の変化は、介在者の個体レベルの可塑的形質変化と、個体群レベルの密度変化をもたらすが、その反応速度は大きく異なる。そのため、TMIEとDMIEの相対的重要性は、時間スケールに依存することが想定される。特に変動環境では、短期スケールのInducer密度と長期スケールのInducer密度に差が生じるため、時間スケールの考慮が必要となるだろう。しかし、これまでTMIE・DMIEの相対的重要性に時間スケール依存性が見られることを実証した例は皆無である。本研究では、「大型草食獣－植物－植食性昆虫」3者系に着目し、間接効果の時間スケール依存性を検証した。

千葉県房総半島において、ジャコウアゲハの密度（8地点）およびその寄主植物オオバウマノスズクサ（以下オオバ）の葉の密度（量）と新葉率（質）（30地点）を調査した。各調査地におけるニホンジカ密度の15年間の経時変化データを用いて、シカがオオバの量と質に与える影響の時間スケール及び、オオバの量と質の変化を介してジャコウアゲハに与える間接効果の強さを推定した。

階層ベイズモデルによるパス解析の結果、以下の関係性が示された。１）オオバの量は、継続的なシカ採食に対して減少し、その効果は年を経るにつれ徐々に累積した一方、オオバの新葉率は、当年の採食に対し速やかに増加した。２）オオバの密度・新葉率が高い地域ほどジャコウアゲハは多い。３）シカからジャコウアゲハに対する間接効果は、短期的には＋のTMIEが強くなったが、長期的には－のDMIEと相殺した。陸上植物のように、密度と形質の反応速度に大きな違いが見られる介在者が関わる間接効果の予測には、複数時間スケールの考慮が必要となるだろう。