人間でも動植物でも、地域集団の生産性や集団間移動に不均一性はつきものだ。我々は、宿主メタ個体群構造の不均一性が、病原体を常に強毒化する方向に進化させることを進化ダイナミクスの摂動理論を用いて明らかにした。
　高い生産性や流入過多などにより、高密度になる地域集団では、宿主を使い捨ててでも早く増える強毒の病原体が有利になる。逆に、低い生産性、流出過多などにより、低密度になる地域集団では、感染宿主をあまり搾取せず、トータルで多くの二次感染者を得る弱毒の病原体が有利になる。これら地域集団が個体の移動で連結された、宿主メタ個体群全体において、病原体の進化は不均一性にどんな影響を受けるのであろうか。これらの相反する進化傾向は、平均化され、環境のばらつきの効果は消えるのであろうか。
　理論的に検討すると、方向の異なる二つの進化傾向は相殺されず、豊かな集団での強毒化を促進する淘汰圧が、貧しい集団での逆方向の淘汰圧を圧倒することが分かった。これは豊かな集団と貧しい集団とで、進化に対する貢献度（クラス繁殖価）が平等ではないためだ。つまり、感受性宿主の密度が高く、強毒病原体を有利にする地域集団からの病原体遺伝子プールへの貢献度は高く、弱毒の病原体を有利にする「貧しい」地域集団からの遺伝子プールへの貢献度は低い。この進化への重みの違いにより、もし生産性の平均を一定に保つなら、生産性の地域格差が大きければ大きいほど、より強毒な病原体が進化する。
　地域集団の移出入率、環境収容力、出生率の不均一性、さらにそれらの任意の組み合わせも含めて、どの不均一性の程度を上げても、進化する病原体の毒性が上昇する。より具体的には、進化的に安定な毒性の、環境の不均一性による上昇分は、その環境の不均一性の「分散」に比例する。分散は常に正なので、これは環境の不均一性が、進化する毒性を「必ず」上昇させることを意味する。