生物群集の長期的な進化史は、放散と絶滅の繰り返しによる種組成の遷移過程として解釈できる。このような時間スケールにおいて、群集全体あるいは特定の分類群の平均的形質が適応的に変化する場合、その全てが各々の系統の適応進化（系統内進化）の総和として説明できるとは限らない。たとえ各々の系統における形質進化がランダムであっても、偶然に適応的進化を達成した系統が放散しつつ外の系統を駆逐することにより、その系統群の平均的形質が適応的に変化し得る。このプロセスは系統間選択として解釈でき、放散と絶滅が繰り返される時間スケールに特有のものであろう。本研究はこの系統間選択を解析するために、着目する系統群の平均形質の時間変化を、（１）系統内進化の効果と（２）系統間選択の効果に分割する手法をPrice方程式（マルチレベル選択を記述するための一般式）に基づき考案した。有用性を調べるために、この手法を資源競争モデルと捕食被食相互作用モデルにおける長期的進化動態に適用し、ニッチ形質、栄養段階、突然変異率などの進化的変化を系統内進化の効果と系統間選択の効果に分割した。また、系にどのような決定論的、確率論的な作用を加えると、それらの分割結果が得られるのかについても解析した。本研究の手法は、原理的には実証データにも適用できる（ただしデータ不足などに起因するバイアスの吟味が必要）。